Какие основные части бактериальной клетки. Структура бактериальной клетки. Что такое бактерии



Добавить свою цену в базу

Комментарий

С точки зрения современной науки прокариоты имеют примитивное строение. Но именно эта «незатейливость» помогает выживать им в самых неожиданных условиях. Например, в сероводородных источниках или на атомных полигонах. Ученые подсчитали, что общая масса всех земных микроорганизмов составляет 550 миллиардов тонн.

Бактерии имеют одноклеточное строение . Но это не значит, что бактериальные клетки пасуют перед клетками животных или растений. Микробиология уже располагает знаниями о сотнях тысяч видов микроорганизмов. Тем не менее, представители науки ежедневно открывают новые их виды и особенности.

Немудрено, что для полного освоения поверхности Земли микроорганизмам приходится принимать разнообразные формы:

  • кокки – шарики;
  • стрептококки – цепочки;
  • бациллы – палочки;
  • вибрионы – изогнутые запятые;
  • спириллы – спиральки.

Размер бактерий измеряют в нанометрах и микрометрах. Их средняя величина составляет 0,8 мкм. Но среди них имеются прокариоты-гиганты, достигающие 125 мкм и больше. Настоящими великанами среди лилипутов являются спирохеты длиной в 250 мкм. Сравните теперь с ними размер самой мелкой прокариотической клеточки: микоплазмы «вырастают» совсем чуть-чуть и достигают 0,1-0,15 мкм в диаметре.

Стоит сказать, что великанам-бактериям не так легко выжить в окружающей среде. Им сложно найти себе достаточно питательных веществ для успешного выполнения своей функции. Но зато они не являются легкой добычей для бактерий-хищников, которые питаются своими собратьями – одноклеточными микроорганизмами, «обтекая» и поедая их.

Внешнее строение бактерий

Клеточная стенка

  • Клеточная стенка бактериальной клетки является для нее защитой и опорой. Она придает микроорганизму свою, специфическую форму.
  • Клеточная стенка проницаема. Через нее проходят питательные вещества внутрь и продукты обмена (метаболизма) наружу.
  • Некоторые виды бактерий вырабатывают специальную слизь, которая напоминает капсулу, предохраняющую их от высыхания.
  • У некоторых клеток имеются жгутики (один или несколько) или ворсинки, которые помогают им передвигаться.
  • У бактериальных клеток, которые при окрашивании по Граму приобретают розовую окраску (грамотрицательные ), клеточная стенка более тонкая, многослойная. Ферменты, благодаря которым происходит расщепление питательных веществ, выделяются наружу.
  • У бактерий, которые при окрашивании по Граму приобретают фиолетовую окраску (грамположительные ), клеточная стенка толстая. Питательные вещества, которые поступают в клетку, расщепляются в периплазматическом пространстве (пространство между клеточной стенкой и мембраной цитоплазмы) гидролитическими ферментами.
  • На поверхности клеточной стенки имеются многочисленные рецепторы. К ним прикрепляются убийцы клеток – фаги, колицины и химические соединения.
  • Липопротеиды стенки у некоторых видов бактерий являются антигенами, которые называются токсинами.
  • При длительном лечении антибиотиками и по ряду других причин некоторые клетки теряют оболочку, но сохраняют способность к размножению. Они приобретают округлую форму – L-форму и могут длительно сохраняться в организме человека (кокки или палочки туберкулеза). Нестабильные L-формы обладают способностью принимать первоначальный вид (реверсия).

Капсула

При неблагоприятных условиях внешней среды бактерии образуют капсулу. Микрокапсула плотно прилегает к стенке. Ее можно увидеть только в электронном микроскопе. Макрокапсулу часто образуют патогенные микробы (пневмококки). У клебсиеллы пневмонии макрокапсула обнаруживаются всегда.

Капсулоподобная оболочка

Капсулоподобная оболочка представляет собой образование, непрочно связанное с клеточной стенкой. Благодаря бактериальным ферментам капсулоподобная оболочка покрывается углеводами (экзополисахаридами) внешней среды, благодаря чему обеспечивается слипание бактерий с разными поверхностями, даже совершенно гладкими. Например, стрептококки, попадая в организм человека, способны слипаться с зубами и сердечными клапанами.

Функции капсулы многообразны:

  • защита от агрессивных условий внешней среды,
  • обеспечение адгезии (слипанию) с клетками человека,
  • обладая антигенными свойствами, капсула оказывает токсический эффект при внедрении в живой организм.

Жгутики

  • У некоторых бактериальных клеток имеются жгутики (один или несколько) или ворсинки, которые помогают передвигаться. В составе жгутиков находится сократительный белок флагелин.
  • Количество жгутиков может быть разным – один, пучок жгутиков, жгутики на разных концах клетки или по всей поверхности.
  • Движение (беспорядочное или вращательное) осуществляется в результате вращательного движения жгутиков.
  • Антигенные свойства жгутиков оказывают токсический эффект при заболевании.
  • Бактерии, не имеющие жгутиков, покрываясь слизью, способны скользить. У водных бактерий содержатся вакуоли в количестве 40 – 60, наполненные азотом.

Они обеспечивают погружение и всплытие. В почве бактериальная клетка передвигается по почвенным каналам.

Пили

  • Пили (ворсинки, фимбрии) покрывают поверхность бактериальных клеток. Ворсинка представляет собой винтообразно скрученную тонкую полую нить белковой природы.
  • Пили общего типа обеспечивают адгезию (слипание) с клетками хозяина. Их количество огромно и составляет от нескольких сотен до нескольких тысяч. С момента прикрепления начинается любой инфекционный процесс.
  • Половые пили способствуют переносу генетического материала от донора реципиенту. Их количество от 1 до 4-х на одну клетку.

Цитоплазматическая мембрана

  • Цитоплазматическая мембрана располагается под клеточной стенкой и представляет собой липопротеин (до 30% липидов и до 70% протеинов).
  • У разных бактериальных клеток разный липидный состав мембран.
  • Мембранные белки выполняют множество функций. Функциональные белки представляют собой ферменты, благодаря которым на цитоплазматической мембране происходит синтез разных ее компонентов и др.
  • Цитоплазматическая мембрана состоит из 3-х слоев. Двойной фосфолипидный слой пронизан глобулинами, которые обеспечивают транспорт веществ в бактериальную клетку. При нарушении ее работы клетка погибает.
  • Цитоплазматическая мембрана принимает участие в спорообразовании.

Внутреннее строение бактерий

Цитоплазма

Все содержимое клетки, за исключением ядра и клеточной стенки, называется цитоплазмой. В жидкой, бесструктурной фазе цитоплазмы (матриксе) находятся рибосомы, мембранные системы, митохондрии, пластиды и другие структуры, а также запасные питательные вещества. Цитоплазма обладает чрезвычайно сложной, тонкой структурой (слоистая, гранулярная). С помощью электронного микроскопа раскрыты многие интересные детали строения клетки.

Внешний липопротвидный слой протопласта бактерий, обладающий особыми физическими и химическими свойствами, называется цитоплазматической мембраной. Внутри цитоплазмы находятся все жизненно важные структуры и органеллы. Цитоплазматическая мембрана выполняет очень важную роль – регулирует поступление веществ в клетку и выделение наружу продуктов обмена. Через мембрану питательные вещества могут поступать в клетку в результате к активного биохимического процесса с участием ферментов.

Кроме того, в мембране происходит синтез некоторых составных частей клетки, в основном компонентов клеточной стенки и капсулы. Наконец, в цитоплазматической мембране находятся важнейшие ферменты (биологические катализаторы). Упорядоченное расположение ферментов на мембранах позволяет регулировать их активность и предотвращать разрушение одних ферментов другими. С мембраной связаны рибосомы – структурные частицы, на которых синтезируется белок. Мембрана состоит из липопротеидов. Она достаточно прочна и может обеспечить временное существование клетки без оболочки. Цитоплазматическая мембрана составляет до 20% сухой массы клетки.

На электронных фотографиях тонких срезов бактерий цитоплазматическая мембрана представляется в виде непрерывного тяжа толщиной около 75A, состоящего из светлого слоя (липиды), заключенного между двумя более темными (белки). Каждый слой имеет ширину 20–30А. Такая мембрана называется элементарной.

Гранулы

В цитоплазме клеток бактерий часто содержатся гранулы различной формы и размеров. Однако их присутствие нельзя рассматривать как какой-то постоянный признак микроорганизма, обычно оно в значительной степени связано с физическими и химическими условиями среды.

Многие цитоплазматические включения состоят из соединений, которые служат источником энергии и углерода. Эти запасные вещества образуются, когда организм снабжается достаточным количеством питательных веществ, и, наоборот, используются, когда организм попадает в условия, менее благоприятные в отношении питания.

У многих бактерий гранулы состоят из крахмала или других полисахаридов – гликогена и гранулезы. У некоторых бактерий при выращивании на богатой сахарами среде внутри клетки встречаются капельки жира. Другим широко распространенным типом гранулярных включений является волютин (метахроматиновые гранулы). Эти гранулы состоят из полиметафосфата (запасное вещество, включающее остатки фосфорной кислоты). Полиметафосфат служит источником фосфатных групп и энергии для организма. Бактерии чаще накапливают волютин в необычных условиях питания, например на среде, не содержащей серы. В цитоплазме некоторых серных бактерий находятся капельки серы.

Мезосомы

Между плазматической мембраной и клеточной стенкой имеется связь в виде десмозов – мостиков. Цитоплазматическая мембрана часто дает инвагинации – впячивания внутрь клетки. Эти впячивания образуют в цитоплазме особые мембранные структуры, названные мезосомами.

Некоторые виды мезосом представляют собой тельца, отделенные от цитоплазмы собственной мембраной. Внутри таких мембранных мешочков упакованы многочисленные пузырьки и канальцы. Эти структуры выполняют у бактерий самые различные функции. Одни из этих структур – аналоги митохондрий.

Другие выполняют функции зндоплазматической сети или апарата Гольджи. Путем инвагинации цитоплазматической мембраны образуется также фотосинтезирующий аппарат бактерий. После впячивания цитоплазмы мембрана продолжает расти и образует стопки, которые по аналогии с гранулами хлоропластов растений называют стопками тилакоидов. В этих мембранах, часто заполняющих собой большую часть цитоплазмы бактериальной клетки, локализуются пигменты (бактериохлорофилл, каротиноиды) и ферменты (цитохромы), осуществляющие процесс фотосинтеза.

Нуклеоид

У бактерий нет такого ядра, как у высших организмов (эукариотов), а есть его аналог – «ядерный эквивалент» – нуклеоид, который является эволюционно более примитивной формой организации ядерного вещества. Он состоит из одной замкнутой в кольцо двухспиральной нити ДНК длиной 1,1 –1,6 нм, которую рассматривают как одиночную бактериальную хромосому, или генофор. Нуклеоид у прокариот не отграничен от остальной части клетки мембраной – у него отсутствует ядерная оболочка.

В состав структур нуклеоида входят РНК-полимераза, основные белки и отсутствуют гистоны; хромосома закрепляется на цитоплазматической мембране, а у грамположительных бактерий – на мезосомс. Бактериальная хромосома реплицируется поликонсервативным способом: родительская двойная спираль ДНК раскручивается и на матрице каждой полинуклеотидной цепи собирается новая комплементарная цепочка. Нуклеоид не имеет митотического аппарата, и расхождение дочерних ядер обеспечивается ростом цитоплазматической мембраны.

Бактериальное ядро – дифференцированная структура. В зависимости от стадии развития клетки нуклеоид может быть дискретным (прерывистым) и состоять из отдельных фрагментов. Это связано с тем, что деление бактериальной клетки во времени осуществляется после завершения цикла репликации молекулы ДНК и оформления дочерних хромосом.

В нуклеоиде сосредоточен основной объем генетической информации бактериальной клетки. Кроме нуклеоида в клетках многих бактерий обнаружены внехромосомные генетические элементы – плазмиды, представленные небольшими кольцевыми молекулами ДНК, способными к автономной репликации.

Плазмиды

Плазмиды представляют собой автономные молекулы, свернутые в кольцо, двунитевой ДНК. Их масса значительно меньше массы нуклеотида. Несмотря на то, что в ДНК плазмид закодирована наследственная информация, они не являются жизненно важными и необходимыми для бактериальной клетки.

Рибосомы

В цитоплазме бактерий содержатся рибосомы – белок-синтезирующие частицы диаметром 200А. В клетке их насчитывается больше тысячи. Состоят рибосомы из РНК и белка. У бактерий многие рибосомы расположены в цитоплазме свободно, некоторые из них могут быть связаны с мембранами.

Рибосомы являются центрами синтеза белка в клетке. При этом они часто соединяются между собой, образуя агрегаты, называемые полирибосомами или полисомами.

Включения

Включения – продукты метаболизма ядерных и безъядерных клеток. Представляют собой запас питательных веществ: гликоген, крахмал, сера, полифосфат (валютин) и др. Включения часто при окраске приобретают иной вид, чем цвет красителя. По валютину можно диагностировать дифтерийную палочку.

Что же отсутствует в клетках бактерий?

Так как бактерия – это прокариотический микроорганизм, в клетках бактерий всегда отсутствуют множество органоидов, которые присущи эукариотическим организмам:

  • аппарат Гольджи, который помогает клетке тем, что накапливает ненужные вещества, а в последствии выводит их из клетки;
  • пластиды, содержащиеся только в клетках растений, обуславливают их окраску, а также играют значимую роль в фотосинтезе;
  • лизосомы, обладающие особыми ферментами и помогающие расщеплению белков;
  • митохондрии обеспечивают клетки необходимой энергией, а также участвуют в размножении;
  • эндоплазматическая сеть, обеспечивающая транспорт в цитоплазму определённых веществ;
  • клеточный центр.

Также стоит помнить, что у бактерий отсутствует клеточная стенка, посему процессы, такие как пиноцитоз и фагоцитоз не могут протекать.

Особенности процессов бактерий

Являясь особыми микроорганизмами, бактерии приспособлены к существованию в таких условиях, когда кислород может отсутствовать. А само же дыхание у них происходит за счёт мезосом. Также очень интересно то, что зелёные организмы способны точно также фотосинтезировать, как и растения. Но важно учитывать то, что у растений процесс фотозинтеза происходит в хлоропластах, а у бактерий же на мембранах.

Размножение в бактериальной клетке происходит примитивнейшим путём. Созревшая клетка делится надвое, они через некоторое время достигают зрелости, и этот процесс повторяется. В благоприятных условиях за сутки может произойти смена 70-80 поколений. Важно помнить, что бактериям из-за своего строения не доступны такие способы размножения, как митоз и мейоз. Они присущи только эукариотическим клеткам.

Известно, что образование споров – это один из нескольких способов размножения грибов и растений. Но бактерии также умеют образовывать споры, что присуще немногим из их видов. Они обладают данной способностью для того, чтобы переживать особо неблагоприятные условия, которые могут быть опасными для их жизни.

Известны такие виды, которые способны выжить даже в условиях космоса. Такое не могут повторить никакие живые организмы. Бактерии стали прародителями жизни на Земле благодаря простоте их строения. Но то, что они существуют и по сей день, показывает насколько они важны для окружающего нас мира. С их помощью люди могут максимально приблизиться к ответу на вопрос о происхождении жизни на Земле, постоянно изучая, бактерии и узнавая что-то новое.

Самые интересные и увлекательные факты о бактериях

Бактерии стафилококка жаждут человеческой крови

Золотистый стафилококк (Staphylococcus aureus) является распространенным видом бактерий, который поражает около 30 процентов всех людей. У некоторых людей он является частью микробиома (микрофлоры), и встречается как внутри организма, так и на коже или в полости рта. В то время как есть безвредные штаммы стафилококка, другие, такие как метициллинрезистентный золотистый стафилококк (Methicillin-resistant Staphylococcus aureus), создают серьезные проблемы для здоровья, включая инфекции кожи, сердечно-сосудистые заболевания, менингит и болезни пищеварительной системы.

Исследователи Университета Вандербильта обнаружили, что бактерии стафилококка предпочитают кровь человека по сравнению с кровью животных. Эти бактерии неравнодушны к железу, которое содержится в гемоглобине, обнаруженном в эритроцитах. Золотистый стафилококк разрывает клетки крови, чтобы добраться до железа внутри них. Считается, что генетические вариации гемоглобина могут сделать одних людей более желанным для бактерий стафилококка, чем других.

Бактерии вызывают дождь

Исследователи обнаружили, что бактерии в атмосфере могут играть определенную роль в производстве дождя и других форм осадков. Этот процесс начинается, когда бактерии с растений переносятся ветром в атмосферу. На высоте, вокруг них образуется лед, и они начинают расти. Как только замороженные бактерии достигают определенного порога роста, лед начинает таять и возвращается на землю в виде дождя. Бактерии вида Psuedomonas syringae даже были обнаружены в центре крупных частиц града. Они продуцируют особый белок в клеточных мембранах, позволяющий связывать воду уникальным образом, способствуя образованию льда.

Борьба с бактериями, провоцирующими акне

Исследователи выявили, что некоторые штаммы бактерий, вызывающих акне могут фактически помочь предотвратить прыщи. Бактерия, которая вызывает акне – Propionibacterium acnes, обитает в порах нашей кожи. Когда эти бактерии провоцируют иммунный ответ, область на коже набухает, и образуются прыщи.

Однако было обнаружено, что некоторые штаммы бактерий реже вызывают акне. Эти штаммы могут быть причиной того, что у людей со здоровой кожей редко появляются прыщи. Изучая гены штаммов Propionibacterium acnes, собранные у людей с акне и здоровой кожей, исследователи определили штаммп, который был распространен на чистой коже и редко встречался на коже с акне. Будущие исследования будут включать в себя попытки разработать препарат, убивающий только вызывающие угри штаммы бактерии Propionibacterium acnes.

Бактерии на деснах могут привести к сердечно-сосудистым заболеванием

Кто бы мог подумать, что регулярная чистка зубов способна помочь предотвратить заболевания сердца? Ранее исследования выявили связь между болезнью десен и сердечно-сосудистыми заболеваниями. Теперь ученые нашли конкретную связь между этими заболеваниями.

Предполагается, что и бактерии, и люди производят определенные типы белков, называемые стрессовыми белками. Эти белки образуются, когда клетки испытывают различные типы стрессовых состояний. Когда у человека есть инфекция десен, клетки иммунной системы начинают атаковать бактерии. Бактерии производят стресс-белки при атаке, а белые кровяные клетки также атакуют стресс-белки.

Проблема заключается в том, что белые кровяные клетки не могут различать стресс-белки, продуцируемые бактериями, и те, которые продуцируются организмом. В результате клетки иммунной системы также атакуют стрессовые белки, вырабатываемые организмом, что вызывает накопление лейкоцитов в артериях и приводит к атеросклерозу. Кальцинированное сердце является основной причиной сердечно-сосудистых заболеваний.

Почвенные бактерии улучшают обучаемость

Вы знали, что время, проведенное в саду или работа в огороде, может помочь вам лучше учиться? По мнению исследователей, почвенная бактерия Mycobacterium vaccae способна улучшать обучаемость у млекопитающих.

Вероятно, эти бактерии попадают в наш организм путем проглатывания или через дыхание. По предположению ученых, бактерия Mycobacterium vaccae улучшает обучаемость, стимулируя рост нейронов головного мозга, что приводит к увеличению уровня серотонина и снижению беспокойства.

Исследование проводили с использованием мышей, которых кормили живыми бактериями Mycobacterium vaccae. Результаты показали, что мыши, употребляющие бактерии, передвигались лабиринтом гораздо быстрее и с меньшим уровнем беспокойства, чем мыши, которые не питались бактериями. Ученые предполагает, что Mycobacterium vaccae играет определенную роль в улучшении решения новых задач и уменьшении уровня стресса.

Бактериальные силовые машины

Исследователи из Аргоннской национальной лаборатории обнаружили, что бактерия Bacillus subtilis обладают способностью вращать очень маленькие шестерни. Эти бактерии являются аэробными, то есть нуждаются в кислороде для роста и развития. Когда их помещают в раствор с микропузырьками воздуха, бактерии плавают в зубьях шестерни и заставляют ее поворачиваться в определенном направлении.

Требуется несколько сотен бактерий, работающих в унисон, чтобы начать вращение шестерни. Было также обнаружено, что бактерии могут поворачивать несколько соединенных между собой шестеренок. Исследователи смогли контролировать скорость, с которой бактерии крутили шестерни, регулируя количество кислорода в растворе. Уменьшение количества кислорода привело к замедлению бактерий. Удаление кислорода заставляет их полностью прекратить движение.

Бактерии — самая древняя группа организмов из ныне существующих на Земле. Первые бактерии появились, вероятно, более 3,5 млрд лет назад и на протяжении почти миллиарда лет были единственными живыми существами на нашей планете. Поскольку это были первые представители живой природы, их тело имело примитивное строение.

Со временем их строение усложнилось, но и поныне бактерии считаются наиболее примитивными одноклеточными организмами. Интересно, что некоторые бактерии и сейчас ещё сохранили примитивные черты своих древних предков. Это наблюдается у бактерий, обитающих в горячих серных источниках и бескислородных илах на дне водоёмов.

Большинство бактерий бесцветно. Только немногие окрашены в пурпурный или в зелёный цвет. Но колонии многих бактерий имеют яркую окраску, которая обусловливается выделением окрашенного вещества в окружающую среду или пигментированием клеток.

Первооткрывателем мира бактерий был Антоний Левенгук — голландский естествоиспытатель 17 века, впервые создавший совершенную лупу-микроскоп, увеличивающую предметы в 160-270 раз.

Бактерии относят к прокариотам и выделяют в отдельное царство — Бактерии.

Форма тела

Бактерии — многочисленные и разнообразные организмы. Они различаются по форме.

Название бактерии Форма бактерии Изображение бактерии
Кокки Шарообразная
Бацилла Палочковидная
Вибрион Изогнутая в виде запятой
Спирилла Спиралевидная
Стрептококки Цепочка из кокков
Стафилококки Грозди кокков
Диплококки Две круглые бактерии, заключённые в одной слизистой капсуле

Способы передвижения

Среди бактерий есть подвижные и неподвижные формы. Подвижные передвигаются за счёт волнообразных сокращений или при помощи жгутиков (скрученные винтообразные нити), которые состоят из особого белка флагеллина. Жгутиков может быть один или несколько. Располагаются они у одних бактерий на одном конце клетки, у других — на двух или по всей поверхности.

Но движение присуще и многим иным бактериям, у которых жгутики отсутствуют. Так, бактерии, покрытые снаружи слизью, способны к скользящему движению.

У некоторых лишённых жгутиков водных и почвенных бактерий в цитоплазме имеются газовые вакуоли. В клетке может быть 40-60 вакуолей. Каждая из них заполнена газом (предположительно — азотом). Регулируя количество газа в вакуолях, водные бактерии могут погружаться в толщу воды или подниматься на её поверхность, а почвенные бактерии — передвигаться в капиллярах почвы.

Место обитания

В силу простоты организации и неприхотливости бактерии широко распространены в природе. Бактерии обнаружены везде: в капле даже самой чистой родниковой воды, в крупинках почвы, в воздухе, на скалах, в полярных снегах, песках пустынь, на дне океана, в добытой с огромной глубины нефти и даже в воде горячих источников с температурой около 80ºС. Обитают они на растениях, плодах, у различных животных и у человека в кишечнике, ротовой полости, на конечностях, на поверхности тела.

Бактерии — самые мелкие и самые многочисленные живые существа. Благодаря малым размерам они легко проникают в любые трещины, щели, поры. Очень выносливы и приспособлены к различным условиям существования. Переносят высушивание, сильные холода, нагревание до 90ºС, не теряя при этом жизнеспособность.

Практически нет места на Земле, где не встречались бы бактерии, но в разных количествах. Условия жизни бактерий разнообразны. Одним из них необходим кислород воздуха, другие в нём не нуждаются и способны жить в бескислородной среде.

В воздухе: бактерии поднимаются в верхние слои атмосферы до 30 км. и больше.

Особенно много их в почве. В 1 г. почвы могут содержаться сотни миллионов бактерий.

В воде: в поверхностных слоях воды открытых водоёмов. Полезные водные бактерии минерализуют органические остатки.

В живых организмах: болезнетворные бактерии попадают в организм из внешней среды, но лишь в благоприятных условиях вызываю заболевания. Симбиотические живут в органах пищеварения, помогая расщеплять и усваивать пищу, синтезируют витамины.

Внешнее строение

Клетка бактерии одета особой плотной оболочкой — клеточной стенкой, которая выполняет защитную и опорную функции, а также придаёт бактерии постоянную, характерную для неё форму. Клеточная стенка бактерии напоминает оболочку растительной клетки. Она проницаема: через неё питательные вещества свободно проходят в клетку, а продукты обмена веществ выходят в окружающую среду. Часто поверх клеточной стенки у бактерий вырабатывается дополнительный защитный слой слизи — капсула. Толщина капсулы может во много раз превышать диаметр самой клетки, но может быть и очень небольшой. Капсула — не обязательная часть клетки, она образуется в зависимости от условий, в которые попадают бактерии. Она предохраняет бактерию от высыхания.

На поверхности некоторых бактерий имеются длинные жгутики (один, два или много) или короткие тонкие ворсинки. Длина жгутиков может во много раз превышать разметы тела бактерии. С помощью жгутиков и ворсинок бактерии передвигаются.

Внутреннее строение

Внутри клетки бактерии находится густая неподвижная цитоплазма. Она имеет слоистое строение, вакуолей нет, поэтому различные белки (ферменты) и запасные питательные вещества размещаются в самом веществе цитоплазмы. Клетки бактерий не имеют ядра. В центральной части их клетки сконцентрировано вещество, несущее наследственную информации. Бактерии, — нуклеиновая кислота — ДНК. Но это вещество не оформлено в ядро.

Внутренняя организация бактериальной клетки сложна и имеет свои специфические особенности. Цитоплазма отделяется от клеточной стенки цитоплазматической мембраной. В цитоплазме различают основное вещество, или матрикс, рибосомы и небольшое количество мембранных структур, выполняющих самые различные функции (аналоги митохондрий, эндоплазматической сети, аппарата Гольджи). В цитоплазме клеток бактерий часто содержатся гранулы различной формы и размеров. Гранулы могут состоять из соединений, которые служат источником энергии и углерода. В бактериальной клетке встречаются и капельки жира.

В центральной части клетки локализовано ядерное вещество — ДНК, не отграниченная от цитоплазмы мембраной. Это аналог ядра — нуклеоид. Нуклеоид не обладает мембраной, ядрышком и набором хромосом.

Способы питания

У бактерий наблюдаются разные способы питания. Среди них есть автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы — организмы, способные самостоятельно образовывать органические вещества для своего питания.

Растения нуждаются в азоте, но сами усваивают азот воздуха не могут. Некоторые бактерии соединяют содержащиеся в воздухе молекулы азота с другими молекулами, в результате чего получаются вещества, доступные для растений.

Эти бактерии поселяются в клетках молодых корней, что приводит к образованию на корнях утолщений, называемых клубеньками. Такие клубеньки образуются на корнях растений семейства бобовых и некоторых других растений.

Корни дают бактериям углеводы, а бактерии корням — такие содержащие азот вещества, которые могут быть усвоены растением. Их сожительство взаимовыгодно.

Корни растений выделяют много органических веществ (сахара, аминокислоты и другие), которыми питаются бактерии. Поэтому в слое почвы, окружающем корни, поселяется особенно много бактерий. Эти бактерии превращают отмершие остатки растений в доступные для растения вещества. Этот слой почвы называют ризосферой.

Существует несколько гипотез о проникновении клубеньковых бактерий в ткани корня:

  • через повреждения эпидермальной и коровой ткани;
  • через корневые волоски;
  • только через молодую клеточную оболочку;
  • благодаря бактериям-спутникам, продуцирующим пектинолитические ферменты;
  • благодаря стимуляции синтеза В-индолилуксусной кислоты из триптофана, всегда имеющегося в корневых выделениях растений.

Процесс внедрения клубеньковых бактерий в ткань корня состоит из двух фаз:

  • инфицирование корневых волосков;
  • процесс образования клубеньков.

В большинстве случаев внедрившаяся клетка, активно размножается, образует так называемые инфекционные нити и уже в виде таких нитей перемещается в ткани растения. Клубеньковые бактерии, вышедшие из инфекционной нити, продолжают размножаться в ткани хозяина.

Наполняющиеся быстро размножающимися клетками клубеньковых бактерий растительные клетки начинают усиленно делиться. Связь молодого клубенька с корнем бобового растения осуществляется благодаря сосудисто-волокнистым пучкам. В период функционирования клубеньки обычно плотные. К моменту проявления оптимальной активности клубеньки приобретают розовую окраску (благодаря пигменту легоглобину). Фиксировать азот способны лишь те бактерии, которые содержат легоглобин.

Бактерии клубеньков создают десятки и сотни килограммов азотных удобрений на гектаре почвы.

Обмен веществ

Бактерии отличаются друг от друга обменом веществ. У одних он идёт при участии кислорода, у других — без его участия.

Большинство бактерий питается готовыми органическими веществами. Лишь некоторые из них (сине-зелёные, или цианобактерии), способны создавать органические вещества из неорганических. Они сыграли важную роль в накоплении кислорода в атмосфере Земли.

Бактерии впитывают вещества извне, разрывают их молекулы на части, из этих частей собирают свою оболочку и пополняют своё содержимое (так они растут), а ненужные молекулы выбрасывают наружу. Оболочка и мембрана бактерии позволяет ей впитывать только нужные вещества.

Если бы оболочка и мембрана бактерии были полностью непроницаемыми, в клетку не попали бы никакие вещества. Если бы они были проницаемыми для всех веществ, содержимое клетки перемешалось бы со средой — раствором, в которой обитает бактерия. Для выживания бактерии необходима оболочка, которая нужные вещества пропускает, а ненужные — нет.

Бактерия поглощает находящиеся близ неё питательные вещества. Что происходит потом? Если она может самостоятельно передвигаться (двигая жгутик или выталкивая назад слизь), то она перемещается, пока не найдёт необходимые вещества.

Если она двигаться не может, то ждёт, пока диффузия (способность молекул одного вещества проникать в гущу молекул другого вещества) не принесёт к ней необходимые молекулы.

Бактерии в совокупности с другими группами микроорганизмов выполняют огромную химическую работу. Превращая различные соединения, они получают необходимую для их жизнедеятельности энергию и питательные вещества. Процессы обмена веществ, способы добывания энергии и потребности в материалах для построения веществ своего тела у бактерий разнообразны.

Другие бактерии все потребности в углероде, необходимом для синтеза органических веществ тела, удовлетворяют за счёт неорганических соединений. Они называются автотрофами. Автотрофные бактерии способны синтезировать органические вещества из неорганических. Среди них различают:

Хемосинтез

Использование лучистой энергии — важнейший, но не единственный путь создания органического вещества из углекислого газа и воды. Известны бактерии, которые в качестве источника энергии для такого синтеза используют не солнечный свет, а энергию химических связей, происходящих в клетках организмов при окислении некоторых неорганических соединений — сероводорода, серы, аммиака, водорода, азотной кислоты, закисных соединений железа и марганца. Образованное с использованием этой химической энергии органическое вещество они используют для построения клеток своего тела. Поэтому такой процесс называют хемосинтезом.

Важнейшую группу хемосинтезирующих микроорганизмов составляют нитрифицирующие бактерии. Эти бактерии живут в почве и осуществляют окисление аммиака, образовавшегося при гниении органических остатков, до азотной кислоты. Последняя, реагирует с минеральными соединениями почвы, превращаются в соли азотной кислоты. Этот процесс проходит в две фазы.

Железобактерии превращают закисное железо в окисное. Образованная гидроокись железа оседает и образует так называемую болотную железную руду.

Некоторые микроорганизмы существуют за счёт окисления молекулярного водорода, обеспечивая тем самым автотрофный способ питания.

Характерной особенностью водородных бактерий является способность переключаться на гетеротрофный образ жизни при обеспечении их органическими соединениями и отсутствии водорода.

Таким образом, хемоавтотрофы являются типичными автотрофами, так как самостоятельно синтезируют из неорганических веществ необходимые органические соединения, а не берут их в готовом виде от других организмов, как гетеротрофы. От фототрофных растений хемоавтотрофные бактерии отличаются полной независимостью от света как источника энергии.

Бактериальный фотосинтез

Некоторые пигментосодержащие серобактерии (пурпурные, зелёные), содержащие специфические пигменты — бактериохлорофиллы, способны поглощать солнечную энергию, с помощью которой сероводород в их организмах расщепляется и отдаёт атомы водорода для восстановления соответствующих соединений. Этот процесс имеет много общего с фотосинтезом и отличается только тем, что у пурпурных и зелёных бактерий донором водорода является сероводород (изредка — карбоновые кислоты), а у зелёных растений — вода. У тех и других отщепление и перенесение водорода осуществляется благодаря энергии поглощённых солнечных лучей.

Такой бактериальный фотосинтез, который происходит без выделения кислорода, называется фоторедукцией. Фоторедукция углекислого газа связана с перенесением водорода не от воды, а от сероводорода:

6СО 2 +12Н 2 S+hv → С6Н 12 О 6 +12S=6Н 2 О

Биологическое значение хемосинтеза и бактериального фотосинтеза в масштабах планеты относительно невелико. Только хемосинтезирующие бактерии играют существенную роль в процессе круговорота серы в природе. Поглощаясь зелёными растениями в форме солей серной кислоты, сера восстанавливается и входит в состав белковых молекул. Далее при разрушении отмерших растительных и животных остатков гнилостными бактериями сера выделяется в виде сероводорода, который окисляется серобактериями до свободной серы (или серной кислоты), образующий в почве доступные для растения сульфиты. Хемо- и фотоавтотрофные бактерии имеют существенное значение в круговороте азота и серы.

Спорообразование

Внутри бактериальной клетки образуются споры. В процессе спорообразования бактериальная клетка претерпевает ряд биохимических процессов. В ней уменьшается количество свободной воды, снижается ферментативная активность. Это обеспечивает устойчивость спор к неблагоприятным условиям внешней среды (высокой температуре, высокой концентрации солей, высушиванию и др.). Спорообразование свойственно только небольшой группе бактерий.

Споры — не обязательная стадия жизненного цикла бактерий. Спорообразование начинается лишь при недостатке питательных веществ или накоплении продуктов обмена. Бактерии в виде спор могут длительное время находиться в состоянии покоя. Споры бактерий выдерживают продолжительное кипячение и очень длительное проммораживание. При наступлении благоприятных условий спора прорастает и становится жизнеспособной. Спора бактерий — это приспособление к выживанию в неблагоприятных условиях.

Размножение

Размножаются бактерии делением одной клетки на две. Достигнув определённого размера, бактерия делится на две одинаковые бактерии. Затем каждая из них начинает питаться, растёт, делится и так далее.

После удлинения клетки постепенно образуется поперечная перегородка, а затем дочерние клетки расходятся; у многих бактерий в определённых условиях клетки после деления остаются связанными в характерные группы. При этом в зависимости от направления плоскости деления и числа делений возникают разные формы. Размножение почкованием встречается у бактерий как исключение.

При благоприятных условиях деление клеток у многих бактерий происходит через каждые 20-30 минут. При таком быстром размножении потомство одной бактерии за 5 суток способно образовать массу, которой можно заполнить все моря и океаны. Простой подсчёт показывает, что за сутки может образоваться 72 поколения (720 000 000 000 000 000 000 клеток). Если перевести в вес — 4720 тонн. Однако в природе этого не происходит, так как большинство бактерий быстро погибают под действием солнечного света, при высушивании, недостатке пищи, нагревании до 65-100ºС, в результате борьбы между видами и т.д.

Бактерия (1), поглотившая достаточно пищи, увеличивается в размерах (2) и начинает готовиться к размножению (делению клетки). Её ДНК (у бактерии молекула ДНК замкнута в кольцо) удваивается (бактерия производит копию этой молекулы). Обе молекулы ДНК (3,4) оказываются, прикреплены к стенке бактерии и при удлинении бактерии расходятся в стороны (5,6). Сначала делится нуклеотид, затем цитоплазма.

После расхождения двух молекул ДНК на бактерии появляется перетяжка, которая постепенно разделяет тело бактерии на две части, в каждой из которых есть молекула ДНК (7).

Бывает (у сенной палочки), две бактерии слипаются, и между ними образуется перемычка (1,2).

По перемычке ДНК из одной бактерии переправляется в другую (3). Оказавшись в одной бактерии, молекулы ДНК сплетаются, слипаются в некоторых местах (4), после чего обмениваются участками (5).

Роль бактерий в природе

Круговорот

Бактерии — важнейшее звено общего круговорота веществ в природе. Растения создают сложные органические вещества из углекислого газа, воды и минеральных солей почвы. Эти вещества возвращаются в почву с отмершими грибами, растениями и трупами животных. Бактерии разлагают сложные вещества на простые, которые снова используют растения.

Бактерии разрушают сложные органические вещества отмерших растений и трупов животных, выделения живых организмов и разные отбросы. Питаясь этими органическими веществами, сапрофитные бактерии гниения превращают их в перегной. Это своеобразные санитары нашей планеты. Таким образом, бактерии активно участвуют в круговороте веществ в природе.

Почвообразование

Поскольку бактерии распространены практически повсеместно и встречаются в огромном количестве, они во многом определяют различные процессы, происходящие в природе. Осенью опадают листья деревьев и кустарников, отмирают надземные побеги трав, опадают старые ветки, время от времени падают стволы старых деревьев. Всё это постепенно превращается в перегной. В 1 см 3 . поверхностного слоя лесной почвы содержатся сотни миллионов сапрофитных почвенных бактерий нескольких видов. Эти бактерии превращают перегной в различные минеральные вещества, которые могут быть поглощены из почвы корнями растений.

Некоторые почвенные бактерии способны поглощать азот из воздуха, используя его в процессах жизнедеятельности. Эти азотофиксирующие бактерии живут самостоятельно или поселяются в корнях бобовых растений. Проникнув в корни бобовых, эти бактерии вызывают разрастание клеток корней и образование на них клубеньков.

Эти бактерии выделяют азотные соединения, которые используют растения. От растений бактерии получают углеводы и минеральные соли. Таким образом, между бобовым растением и клубеньковыми бактериями существует тесная связь, полезная как одному, так и другому организму. Это явление носит название симбиоза.

Благодаря симбиозу с клубеньковыми бактериями бобовые растения обогащают почву азотом, способствуя повышению урожая.

Распространение в природе

Микроорганизмы распространены повсеместно. Исключение составляют лишь кратеры действующих вулканов и небольшие площадки в эпицентрах взорванных атомных бомб. Ни низкие температуры Антарктики, ни кипящие струи гейзеров, ни насыщенные растворы солей в соляных бассейнах, ни сильная инсоляция горных вершин, ни жёсткое облучение атомных реакторов не мешают существованию и развитию микрофлоры. Все живые существа постоянно взаимодействуют с микроорганизмами, являясь часто не только их хранилищами, но и распространителями. Микроорганизмы — аборигены нашей планеты, активно осваивающие самые невероятные природные субстраты.

Микрофлора почвы

Количество бактерий в почве чрезвычайно велико — сотни миллионов и миллиардов особей в 1 грамме. В почве их значительно больше, чем в воде и воздухе. Общее количество бактерий в почвах меняется. Количество бактерий зависит от типа почв, их состояния, глубины расположения слоёв.

На поверхности почвенных частиц микроорганизмы располагаются небольшими микроколониями (по 20-100 клеток в каждой). Часто они развиваются в толщах сгустков органического вещества, на живых и отмирающих корнях растений, в тонких капиллярах и внутри комочков.

Микрофлора почвы очень разнообразна. Здесь встречаются разные физиологические группы бактерий: бактерии гниения, нитрифицирующие, азотфиксирующие, серобактерии и др. среди них есть аэробы и анаэробы, споровые и не споровые формы. Микрофлора — один из факторов образования почв.

Областью развития микроорганизмов в почве является зона, примыкающая к корням живых растений. Её называют ризосферой, а совокупность микроорганизмов, содержащихся в ней, — ризосферной микрофлорой.

Микрофлора водоёмов

Вода — природная среда, где в большом количестве развиваются микроорганизмы. Основная масса их попадает в воду из почвы. Фактор, определяющий количество бактерий в воде, наличие в ней питательных веществ. Наиболее чистыми являются воды артезианских скважин и родниковые. Очень богаты бактериями открытые водоёмы, реки. Наибольшее количество бактерий находится в поверхностных слоях воды, ближе к берегу. При удалении от берега и увеличении глубины количество бактерий уменьшается.

Чистая вода содержит 100-200 бактерий в 1 мл., а загрязнённая — 100-300 тыс. и более. Много бактерий в донном иле, особенно в поверхностном слое, где бактерии образуют плёнку. В этой плёнке много серо- и железобактерий, которые окисляют сероводород до серной кислоты и тем самым предотвращают замор рыбы. В иле больше спороносных форм, в то время как в воде преобладают неспороносные.

По видовому составу микрофлора воды сходна с микрофлорой почвы, но встречаются и специфические формы. Разрушая различные отбросы, попавшие в воду, микроорганизмы постепенно осуществляют так называемое биологическое очищение воды.

Микрофлора воздуха

Микрофлора воздуха менее многочисленна, чем микрофлора почвы и воды. Бактерии поднимаются в воздух с пылью, некоторое время могут находиться там, а затем оседают на поверхность земли и гибнут от недостатка питания или под действием ультрафиолетовых лучей. Количество микроорганизмов в воздухе зависит от географической зоны, местности, времени года, загрязнённостью пылью и др. каждая пылинка является носителем микроорганизмов. Больше всего бактерий в воздухе над промышленными предприятиями. Воздух сельской местности чище. Наиболее чистый воздух над лесами, горами, снежными пространствами. Верхние слои воздуха содержат меньше микробов. В микрофлоре воздуха много пигментированных и спороносных бактерий, которые более устойчивы, чем другие, к ультрафиолетовым лучам.

Микрофлора организма человека

Тело человека, даже полностью здорового, всегда является носителем микрофлоры. При соприкосновении тела человека с воздухом и почвой на одежде и коже оседают разнообразные микроорганизмы, в том числе и патогенные (палочки столбняка, газовой гангрены и др.). Наиболее часто загрязняются открытые части человеческого тела. На руках обнаруживают кишечные палочки, стафилококки. В ротовой полости насчитывают свыше 100 видов микробов. Рот с его температурой, влажностью, питательными остатками — прекрасная среда для развития микроорганизмов.

Желудок имеет кислую реакцию, поэтому основная масса микроорганизмов в нём гибнет. Начиная с тонкого кишечника реакция становится щелочной, т.е. благоприятной для микробов. В толстых кишках микрофлора очень разнообразна. Каждый взрослый человек выделяет ежедневно с экскрементами около 18 млрд. бактерий, т.е. больше особей, чем людей на земном шаре.

Внутренние органы, не соединяющиеся с внешней средой (мозг, сердце, печень, мочевой пузырь и др.), обычно свободны от микробов. В эти органы микробы попадают только во время болезни.

Бактерии в круговороте веществ

Микроорганизмы вообще и бактерии в частности играют большую роль в биологически важных круговоротах веществ на Земле, осуществляя химические превращения, совершенно недоступные ни растениям, ни животным. Различные этапы круговорота элементов осуществляются организмами разного типа. Существование каждой отдельной группы организмов зависит от химического превращения элементов, осуществляемого другими группами.

Круговорот азота

Циклическое превращение азотистых соединений играет первостепенную роль в снабжении необходимыми формами азота различных по пищевым потребностям организмов биосферы. Свыше 90% общей фиксации азота обусловлено метаболической активностью определённых бактерий.

Круговорот углерода

Биологическое превращение органического углерода в углекислый газ, сопровождающееся восстановлением молекулярного кислорода, требует совместной метаболической активности разнообразных микроорганизмов. Многие аэробные бактерии осуществляют полное окисление органических веществ. В аэробных условиях органические соединения первоначально расщепляются путём сбраживания, а органические конечные продукты брожения окисляются далее в результате анаэробного дыхания, если имеются неорганические акцепторы водорода (нитрат, сульфат или СО 2).

Круговорот серы

Для живых организмов сера доступна в основном в форме растворимых сульфатов или восстановленных органических соединений серы.

Круговорот железа

В некоторых водоёмах с пресной водой содержатся в высоких концентрациях восстановленные соли железа. В таких местах развивается специфическая бактериальная микрофлора — железобактерии, окисляющие восстановленное железо. Они участвуют в образовании болотных железных руд и водных источников, богатых солями железа.

Бактерии являются самыми древними организмами, появившимися около 3,5 млрд. лет назад в архее. Около 2,5 млрд. лет они доминировали на Земле, формируя биосферу, участвовали в образовании кислородной атмосферы.

Бактерии являются одними из наиболее просто устроенных живых организмов (кроме вирусов). Полагают, что они - первые организмы, появившиеся на Земле.

Бактериальная клетка состоит из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, цитоплазмы с включениями и ядра, называемого нуклеоидом (рис. 3.4). Имеются дополнительные структуры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики , пили. Некоторые бактерии в неблагоприятных условиях способны образовывать споры .

Рис. 3.4

Клеточная стенка . В клеточной стенке грамположительных бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов, белков. Основным компонентом толстой клеточной стенки этих бактерий является многослойный пептидогликан (муреин, мукопептид), составляющий 40-90 % массы клеточной стенки (рис. 3.5, 3.7). С пептидогликаном клеточной стенки грамположительных бактерий ковалентно связаны тейхоевые кислоты (от греч. teichos - стенка).


Рис. 3-5-


Рис. 3.6. Фазово-контрастная микроскопия L -форм

В состав клеточной стенки грамотрицательных бактерий входит наружная мембрана, связанная посредством липопротеина с подлежащим слоем пептидогликана. На ультратонких срезах бактерий наружная мембрана имеет вид волнообразной трехслойной структуры, сходной с внутренней мембраной, которую называют цитоплазматической (рис. 3.5,3.8). Основным компонентом этих мембран является бимолекулярный (двойной) слой липидов. Внутренний слой наружной мембраны представлен фосфолипидами, а в наружном слое расположен липополисахарид. Липополи- сахарид наружной мембраны состоит из 3 фрагментов: липида А - консервативной структуры, практически одинаковой у грамотрицательных бактерий; ядра, или стержневой, коровой части (от лат. core - ядро), относительно консервативной олигосахаридной структуры (наиболее постоянной частью ядра ЛПС является кетодезоксиоктоновая кислота); высоковариабельной О-специфической цепи полисахарида, образованной повторяющимися идентичными олигосахаридными последовательностями (0-антиген). Белки матрикса наружной мембраны пронизывают ее таким образом, что молекулы белка, называемые поринами, окаймляют гидрофильные поры, через которые проходят вода и мелкие гидрофильные молекулы.


Рис. 3-7 Электронограмма улыратонкого среза клетки листерий - Listeria monocytogenes (по А. А. Авакяну, Л. Н. Кац. И. Б. Павловой). Хорошо выражены цитоплазматическая мембрана, мезосома и нуклеоид в виде светлых зон с фибриллярными, нитевидными структурами ДНК; клеточная стенка - толстая, типичная для грамположительных бактерий


Рис. 3.8. Электронограмма ультратонкого среза клетки бруцелл (Brucella melitensis ). По А. А. Авакяну, Л. Н. Кац, И. Б. Павловой.

Нуклеоид имеет вид светлых зон с фибриллярными, нитевидными структурами ДНК; клеточная стенка - тонкая, типичная для грамотрицательных бактерий

Между наружной и цитоплазматической мембранами находится периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты (протеазы, липазы, фосфатазы, нук- леазы, бета-лактамазы) и компоненты транспортных систем.
При нарушении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием лизоцима, пенициллина, защитных факторов организма образуются клетки с измененной (часто шаровидной) формой: протопласты - бактерии, полностью лишенные клеточной стенки; сферопласты - бактерии с частично сохранившейся клеточной стенкой. Бактерии сферо- или протопластного типа, утратившие способность к синтезу пептидогликана под влиянием антибиотиков или других факторов и способные размножаться, называются L-фор- мами (рис. З.б). Некоторые L-формы (нестабильные) при удалении фактора, приведшего к изменениям бактерий, могут реверсировать, «возвращаясь» в исходную бактериальную клетку.

Цитоплазматическая мембрана при электронной микроскопии ультратонких срезов представляет собой трехслойную мембрану (2 темных слоя толщиной по 2,5 нм разделены светлым - промежуточным). По структуре она похожа на плазмалемму клеток животных и состоит из двойного слоя фосфолипидов с внедренными поверхностными, а также интегральными белками, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. При избыточном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты - впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами (рис. 3.7). Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами.
Цитоплазма состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул - рибосом, ответственных за синтез (трансляцию) белков. Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации 70S, в отличие от ЭОБ-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Рибосомные РНК (рРНК) - консервативные элементы бактерий («молекулярные часы» эволюции). 16S рРНК входит в состав малой субъединицы рибосом, а 23S рРНК - в состав большой субъединицы рибосом. Изучение 16S рРНК является основой геносистематики, позволяя оценить степень родства организмов. В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов, бета-оксимасляной кислоты и полифосфатов (волютин). Они являются запасными веществами для питания и энергетических потребностей бактерий. Волютин обладает сродством к основным красителям и легко выявляется с помощью специальных методов окраски (например, по Нейссеру) в виде мета- хроматических гранул. Характерное расположение гранул во лютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки (рис 3.87).

Рис. 3-9 а

Рис. 3-9 б. Мазок из чистой культуры Klebsiella pneumoniae , окраска по Бурри-Гипсу. Видны капсулы - светлые ореолы вокруг палочковидных бактерий


Рис. 3.10. Жгутики и пили кишечной палочки. Электронограмма бактерии, напыленной платинопалладиевым сплавом. Препарат В. С. Тюрина

Нуклеоид - эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитевой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка (рис. 3.4, 3.7 и 3.8). Ядро бактерий, в отличие от эукариот, не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гистонов). Обычно в
бактериальной клетке содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК. Кроме нуклеоида, представленного одной хромосомой, в бактериальной клетке имеются внехромосомные факторы наследственности в виде ковалентно замкнутых колец ДНК - так называемые плазмиды (см. рис. 3.4).

Капсула, микрокапсула, слизь. Капсула - слизистая структура толщиной более 0,2 мкм, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима в мазках-отпечатках из патологического материала (см. рис. 3.9а). В чистых культурах бактерий капсула образуется реже. Она выявляется при специальных методах окраски мазка (например, по Бурри-Гинсу), создающих негативное контрастирование веществ капсулы: тушь образует темный фон вокруг капсулы (см. рис. 3.9б).
Капсула состоит из полисахаридов (экзополисахаридов), иногда - из полипептидов; например, у сибиреязвенной бациллы она состоит из полимеров D-глутаминовой кислоты. Капсула гидрофильна, препятствует фагоцитозу бактерий. Капсула антигенна: антитела против капсулы вызывают ее увеличение (реакция набухания капсулы).

Многие бактерии образуют микрокапсулу - слизистое образование толщиной менее 0,2 мкм, выявляемое лишь при электронной микроскопии. От капсулы следует отличать слизь - мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких границ. Слизь растворима в воде. Бактериальные экзополисахариды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам), их еще называют гликокаликсом. Кроме синтеза экзополисахаридов бактериями, существует и другой механизм их образования: путем действия внеклеточных ферментов бактерий на дисахариды. В результате этого образуются декстраны и леваны.

Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны, имеют большую длину, чем сама клетка (рис. 3.10). Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-15 мкм. Они состоят из 3 частей: спиралевидной нити, крюка и базального тельца, содержащего стержень со специальными дисками (1 пара дисков - у грамположительных и 2 пары дисков - у грамотрицательных бактерий). Дисками жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке. При этом создается эффект электромотора со стержнем-мотором, вращающим жгутик. Жгутики состоят из белка - флагеллина (отflagellum - жгутик), являющегося Н-антигеном. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали. Число жгутиков у бактерий различных видов варьирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии (перитрих) у кишечной палочки, протея и др.


Рис. 3.11. Электронограмма ультратонкого среза столбнячной палочки (Clostridium tetani ) в вегетативной клетке бактерии формируется терминальная спора с многослойной оболочкой. (По А. А. Авакяну, Л. Н. Кац, И. Б. Павловой)

Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки.

Пили (фимбрии, ворсинки) - нитевидные образования, более тонкие и короткие (3-10 нм х 0,3-10 мкм), чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина, обладающего антигенной активностью. Различают пили, ответственные за адгезию, т. е. за прикрепление бактерий к поражаемой клетке, а также пили, ответственные за питание, водно-солевой обмен и половые (F-пили), или конъюгационные, пили. Пили многочисленны - несколько сотен на клетку.

Однако половых пилей обычно бывает 1-3 на клетку: они образуются так называемыми «мужскими» клетками-донорами, содержащими трансмиссивные плазмиды (F-, R-, Col- плазмиды). Отличительной особенностью половых пилей является взаимодействие с особыми «мужскими» сферическими бактериофагами, которые интенсивно адсорбируются на половых пилях (рис. 3.10).

Споры - своебразная форма покоящихся фирмикутных бактерий, т.е. бактерий с грамположительным типом строения клеточной стенки. Споры образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных веществ и др.). Внутри бактериальной клетки образуется одна спора (эндоспора). Образование спор способствует сохранению вида и не является способом размножения, как у грибов. Спорообразующие бактерии рода Bacillus имеют споры, не превышающие диаметр клетки. Бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки, называются клостридиями, например, бактерии рода Clostridium (лат. Clostridium - веретено). Споры кислотоустойчивы, поэтому окрашиваются по методу Ауески или по методу Циля-Нильсена в красный, а вегетативная клетка - в синий цвет (см. рис. 3.2, бациллы, клостридии).
Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположение в клетке - терминальное, т. е. на конце палочки (у возбудителя столбняка), субтерминальное - ближе к концу палочки (у возбудителей ботулизма, газовой гангрены) и центральное (у сибиреязвенной бациллы). Спора долго сохраняется из-за наличия многослойной оболочки (рис. 3.11), дипиколината кальция, низкого содержания воды и вялых процессов метаболизма. В благоприятных условиях споры прорастают, проходя 3 последовательные стадии: активация, инициация, прорастание.

Несмотря на внешнюю простоту, бактерии являются сложными организмами. Клетки бактерий состоят из протопласта и оболочки.

Основными структурными бактериальной клетки являются: клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана, цитоплазма с включениями и ядро, называемое нуклеоидом. Бактерии могут иметь и дополнительные структуры: капсулу, микрокапсулу, слизь, жгутики. Многие бактерии способны образовывать споры.

Клеточная стенка - прочная, упругая структура, придающая бактерии определенную форму и сдерживающая высокое осмотическое давление в стенке. Она участвует в процессе деления клетки и транспорте метаболитов. В клеточной стенке бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов и белков. Клеточная стенка бактерий выполняет ряд функций: она является наружным барьером клетки, устанавливающим контакт микроорганизма со средой; обладая высокой степенью прочности, выдерживает внутреннее давление протопласта в гипотоническом растворе.

Цитоплазматическая мембрана является трехслойной структурой и окружает наружную часть цитоплазмы бактерий. Она является обязательным полифункциональным структурным элементом клетки. Цитоплазматическая мембрана составляет 8 - 15 % сухой массы клетки. Она участвует в регуляции осмотического давления, транспорте веществ и энергетическом метаболизме клетки (за счет ферментов цепи переноса электронов, АТФ-аза и др.). На мембране локализованы окислительные ферменты и ферменты транспорта электронов. Химический состав цитоплазматической мембраны представлен белково-липидным комплексом, в котором на долю белков приходится 50 - 70 %, липидов - 15 - 50 %. В цитоплазматической мембране некоторых бактерий обнаружено незначительное количество углеводов. Главным липидным компонентом мембраны являются фосфолипиды. Белковая фракция цитоплазматической мембраны представлена структурными белками, обладающими ферментативной активностью.

К строению цитоплазматической мембраны бактерий относится жидкостно-мозаичная модель мембран. По этой модели мембрана образована текучим биослоем липидов, в который включены ассиметрично расположенные белковые молекулы.

Цитоплазма бактерий занимает основной объем клетки и состоит из растворимых белков. Цитоплазма представлена структурными элементами: рибосомами, включениями и нуклеоидом. Рибосомы прокариот имеют константу седиментации 70S. Диаметр рибосом составляет 15 - 20 нм. Число рибосом в бактериальной клетке может быть разным. Так, в быстрорастущей клетке Escherichia coli насчитывается около 15 000 рибосом. Процесса биосинтеза белка в клетке осуществляется полисомами. Иногда в полисоме насчитывается несколько десятков рибосом.

Нуклеоид (образование, подобное ядру) - эквивалент ядра у бактерий. Нуклеоид расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитчатой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. В отличие от эукариот ядро бактерий не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков. Часто в бактериальной клетке содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК. Нуклеоид выявляется в световом микроскопе после окраски ДНК методами по Фельгену или Гимзе.

Некоторые бактерии (пневмококки и др.) образуют капсулу - слизистое образование, прочно связанное с клеточной стенкой, имеющее четко очерченные внешние границы. В чистых культурах бактерий капсула образуется реже. Выявляется при специальных методах окраски, создающих негативное контрастирование вещества капсулы. Капсула состоит из полисахаридов, иногда полипептидов. Капсула гидрофильна, препятствует фагоцитозу бактерий. Многие бактерии образуют микрокапсулу - слизистое образование, выявляемое при электронной микроскопии.

Основная функция капсулы - защитная. Она предохраняет клетку от действия различного рода неблагоприятных факторов внешней среды. У многих бактерий капсула снаружи покрыта слизью. У почвенных микроорганизмов в условиях жаркого засушливого климата слизистый слой предохраняет клетку от высыхания.

В протопласте различают цитоплазму, ядроподобные образования и различные включения.

Цитоплазма (протоплазма) имеет очень сложный, изменяющийся химический состав. Основными химическими соединениями цитоплазмы являются белки, нуклеиновые кислоты, липиды; содержится большое количество воды. микробиологический прокариот бактериальный клетка

Прилегающий к оболочке тонкий поверхностный слой цитоплазмы, более плотный, чем остальная ее масса, называется цитоплазматической мембраной (рис. 2). Она обладает полупроницаемостью и выполняет важную роль в обмене веществ между клеткой и окружающей средой. Цитоплазматическая мембрана состоит из трех слоев: одного липидного и двух, примыкающих к нему с обеих сторон, белковых. Она содержит 60 --65% белка и 35 -- 40% липидов; в ней локализованы многие ферменты.

Современные методы исследований с помощью электронного микроскопа показали, что цитоплазма негомогенна. Помимо бесструктурной полужидкой, вязкой массы, находящейся в коллоидном состоянии, она местами пронизана мембранами; в ней находятся различные по форме и величине микроскопические структурно оформленные частички. Это рассеянные в цитоплазме в виде мелких зернышек богатые рибонуклеиновой кислотой (РНК) рибосомы. Они состоят примерно на 60% из РНК и на 40% из белка. В одной бактериальной клетке содержатся тысячи и десятки тысяч рибосом; в них осуществляется синтез белков клетки.

Кроме рибосом обнаружены особые, различной формы мембранные (пластинчатые) структуры, называемые мезосомами. Они образуются путем ответвления и впячивания в полость клетки цитоплазматической мембраны. В мезосомах происходят процессы окисления органических веществ, являющихся источником энергии; здесь синтезируются вещества с большим запасом энергии, например аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Мезосомы бактерий, таким образом, являются аналогами митохондрий других организмов (дрожжей, растений, животных).

Помимо этих образований, где протекают важнейшие процессы обмена веществ клетки, в цитоплазме также содержатся разнообразные включения, являющиеся запасными питательными веществами: крупинки гликогена (крахмалоподобного вещества), капли жира, гранулы волютина (метахроматин), состоящие преимущественно из полифосфатов и др. В клетках некоторых бактерий находятся красящие вещества -- пигменты.

Ядро, морфологически оформленное и типичное для клеток других организмов (эукариотов), у бактерий отсутствует.

Современные методы исследований позволили выявить в клетках истинных бактерий сходные с ядром образования, которые называют нуклеоидами. Однако сконцентрированное в определенных местах клетки (чаще в центре) ядерное вещество не отграничено от цитоплазмы мембраной и форма этих ядроподобных структур непостоянна.

Бактерии и близкие к ним организмы (спирохеты, микоплазмы, актиномицеты) как не имеющие истинного ядра называют прокариотами (доядерными организмами).

Оболочка клеток бактерий, которую нередко называют клеточной стенкой, плотная, обладает известной упругостью и эластичностью. Она обусловливает относительное постоянство формы клетки, служит защитой от неблагоприятных внешних воздействий и участвует в обмене веществ клетки. Оболочка проницаема для воды и низкомолекулярных веществ. В электронном микроскопе она легко отличима от цитоплазмы, имеет слоистое строение.

Химический состав оболочки довольно сложный и неоднородный у разных бактерий; опорным ее каркасом является сложный полисахарид-пептид, называемый муреином (от лат. murus -- стенка). Кроме муреина имеются и другие компоненты: липиды, полипептиды, полисахариды, тейховые кислоты, аминокислоты, в частности диаминопимелиновая, которая отсутствует у других организмов. Соотношение этих веществ в оболочках клеток разных бактерий значительно варьирует.

Различие в химическом составе клеточных оболочек бактерий сказывается на их способности окрашиваться по методу Грама. По этому признаку различают бактерии грамположительные (окрашивающиеся) и грамотрицательные (не окрашивающиеся). В оболочках грамположительных бактерий содержится больше полисахаридов, муреина и тейховых кислот. Оболочки грамотрицательных бактерий имеют многослойную структуру, в них высокое содержание липидов в виде липопротеидов и липополисахаридов.

Оболочка у некоторых бактерий может ослизняться. Слизистый слой, окружающий оболочку, бывает очень тонким и приближается к пределу видимости под обычным световым микроскопом. Он может достигнуть и значительной толщины, образуя так называемую капсулу. Нередко размер капсулы намного превышает величину бактериальной клетки. Ослизнение оболочек иногда бывает настолько сильным, что капсулы отдельных клеток сливаются в слизистые массы, в которые вкраплены бактериальные клетки (зооглеи). Продуцируемые некоторыми бактериями слизистые вещества не удерживаются в виде компактной массы вокруг клеточной оболочки, а диффундируют в окружающую среду.

Химический состав слизей различен у отдельных видов, но может быть и одинаковым. Большое значение имеет состав питательной среды, на которой развиваются бактерии. В составе бактериальных слизей обнаружены различные полисахариды (декстраны, глюканы, леваны), а также азотсодержащие вещества (типа полипептидов, протеин-полисахариды и др.).

Интенсивность слизеобразования в значительной мере зависит от условий внешней среды. У многих бактерий слизеобразование стимулируется, например, культивированием при низких температурах. Слизеобразующие бактерии при быстром размножении в жидких субстратах могут превратить их в сплошную слизистую массу. Подобное явление, причиняющее значительные убытки, наблюдается иногда при производстве сахара в сахаристых экстрактах из свеклы. Возбудителем этого порока является бактерия лейконосток (Leuconostoc mesenteroides). За короткое время сахарный сироп может превратиться в тягучую слизистую массу. Ослизнению подвергаются мясо, колбасы, творог; тягучими могут быть молоко, рассолы квашеных овощей, пиво, вино.

Капсула - наружный защитный слой. Капсула расположена снаружи клеточной стенки бактерии. Ее толщина и химический состав неодинаковы у бактерий различных видов. Иногда капсула в несколько раз превышает по толщи¬не клетку. В некоторых случаях она очень тонкая. В зависи¬мости от толщины и консистенции различают макро- и микрокапсулы и слизистые чехлы. Обычно капсулы представлены полисахаридами. Капсулы выполняют ряд функций. Они защищают клетку от неблагоприятных внешних воздействий. С их помощью не-которые бактерии более прочно присоединяются к субстрату. Например, постоянный обитатель ротовой полости Streptococcus mutans приклеивается с помощью капсулы к поверхности зубов и образует «бляшки».

Клеточная стенка - поверхностная структура. Она пред-ставляет собой внешнюю оболочку, окружающую бактерии. Выполняет функции защиты от внешней среды, поддерживает и сохраняет форму клетки и участвует в транспорте питатель¬ных веществ и продуктов метаболизма.

Структура и химический состав клеточной стенки постоян¬ны для определенного вида и служат дифференциальными признаками.

По химическому составу клеточная стенка - сложный био-гетерополимер. Основной компонент в ней представлен пептидогликаном.

Цитоплазматическая мембрана прилегает к клеточной стен¬ке с внутренней стороны и отграничивает цитоплазму. Ее разрушение влечет за собой гибель клетки. У прокариотных мик¬роорганизмов мембрана выполняет защитную, метаболическую функции, участвует в процессе деления клеток и в спо-рообразовании.

Цитоплазма - коллоидная система, состоящая из белков, углеводов, жиров, минеральных веществ, ДНК и РНК.

Генетический материал бактериальной клетки представлен ДНК. Его называют также геномом клетки, ядерным аппара¬том, нуклеоидом.

Жгутики - органоиды движения. Они состоят из базально-го тела, локализованного в цитоплазматической мембране, крюка и нити. Жгутики проходят через клеточную стенку и располагаются снаружи клетки в виде нитей.

Спора образуется у бацилл, представляет стадию покоя. Одна клетка превращается в одну спору. Спорообразование не является способом размножения, это приспособление для сохранения вида в неблагоприятных условиях внешней среды.

9. Морфология и ультраструктура грибов. Систематика грибов. Культуральные свойства Патогенные представители.

Грибы относятся к царствуFungi(Mycetes,Mycota). Это мно­гоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие (бесхлорофильные) эукариотические микроорганизмы с клеточной стенкой.

Грибы имеют ядро с ядерной оболочкой, цитоплазму с органеллами, цитоплазматическую мембрану и многослойную, ригидную клеточную стенку, состоящую из нескольких типов полисахаридов, а также белка, липидов и др. Некоторые грибы образуют капсу­лу. Цитоплазматическая мембрана содержит гликопротеины, фосфолипиды и эргостеролы. Грибы являются грамположительными микробами, вегетативные клетки - не­кислотоустойчивые.

Грибы состоят из длинных тонких нитей (гиф), спле­тающихся в грибницу, или мицелий. Гифы низших грибов - фикомицетов - не имеют перегородок. У высших грибов - эуми-цетов - гифы разделены перегородками; их мицелий многокле­точный.

Различают гифальные и дрожжевые формы грибов.

Гифальные (плесневые) грибы образуют ветвящиеся тонкие нити (гифы), сплетающиеся в грибницу, или мицелий (плесень). Гифы, врастающие в питательный субстрат, называются вегетатив­ными гифами (отвечают за питание гриба), а растущие над поверхностью субстрата - воздушными или репродуктив­ными гифами (отвечают за бесполое размножение).

Гифы низших грибов не имеют перегородок. Они пред­ставлены многоядерными клетками и называются ценоцитными.

Гифы высших грибов разделены перегородками, или сеп­тами с отверстиями.

Дрожжевые грибы (дрожжи), в основном, имеют вид от­дельных овальных клеток (одноклеточные грибы). По типу полового размножения они распределены среди высших грибов - аскомицет и базидиомицет. При бесполом размно­жении дрожжи образуют почки или делятся, что приводит к одноклеточному росту. Могут образовывать псевдогифы и ложный мицелий (псевдомицелий) в виде цепочек удлинен­ных клеток - «сарделек». Грибы, аналогичные дрожжам, но не имеющие полового способа размножения, называют дрожжеподобными. Они размножаются только бесполым способом - почкованием или делением.

Грибы размножаются спорами половым и бесполым спосо­бами, а также вегетативным путем (почкование или фрагмента­ция гиф). Грибы, размножающиеся половым и бесполым путем, относятся к совершенным. Несовершенными называют грибы, у которых отсутствует или еще не описан половой путь размно­жения. Бесполое размножение осуществляется у грибов с помо­щью эндогенных спор, созревающих внутри круглой структуры - спорангия, и экзогенных спор - конидий, форми­рующихся на кончиках плодоносящих гиф.

Типы грибов. Выделяют 3 типа грибов, имеющих половой способ размножения (так называ­емыесовершенные грибы): зигомицеты (Zygomycota), аскомицеты (Ascomycota) и базидиомицеты (Basidiomycota). Отдельно выделяют условный, формальный тип/группу грибов - дейтеромицеты (Deiteromycota), у которых имеется только бесполый способ размножения (так называемыенесовершенные грибы).

Патогенность. Грибы рода Trichophyton, Microsporum, Achorion вызывают поражения кожи, волос, ногтей. Серьезную угрозу для жизни и здоровья людей представляют возбудители глубоких микозов (роды Coccidioides, Hystoplasma)